月季主要性状的遗传规律

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月季性状的遗传规律是非常重要的, 它是育种工作者开展月季育种的前提。只有了解了主要性状的遗传规律, 育种才不再是雾里看花, 它将会是一种有的放矢的行为。例如, 如果一个育种者想改良数量性状, 那么采用连续选择将是一个很好的方法; 然而, 如果想使隐性质量性状进行表达, 就应采用诸如回交、自交和姊妹交的育种方法。思考各个性状的遗传重组规律, 比较每个性状的相对重要性, 选择合适的育种方法和亲本, 育种将会变得更加高效。

1花色

1. 1色素系统
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现代月季的花色丰富多彩, 除了蓝色之外, 其它颜色都有。Dubois 和 de vries ( 1980) 检测了月季品种, 得到的结论是:类胡萝卜素、 花色素 ( 花青素和天竺葵色素) 和黄酮醇 ( 栎皮黄酮和山奈黄素)相对含量的差异使月季的花呈现很多色系。他们发现: 所有检测的品种都含有栎皮黄酮和山奈黄素。白色月季仅有黄酮醇,黄色月季仅有黄酮醇和类胡萝卜素。粉色、红色、橙黄色和现有的其它花色系含有不同量和组合的黄酮醇和花色素或黄酮醇、花色素和类胡萝卜素。花色大致由色素的构造所决定, 但色素构造却很复杂。      De Vries 和 Dubois ( 1980) 和 de Vries et al(1980)用色素组成不同的品种做育种研究, 发现在现代月季中色素基因的作用是可以叠加的。他们建议育种者把花最终所呈现的色彩看成是色素之间的相互作用的结果,依此培育引人入胜的花色。Marshall et al.(1983)检测了月季中的三种花色素 ( 花青素、天竺葵色素和芍药花青素) 以及它们的遗传。他们发现用中间 亲 本 或 后 代 估 算 出 的 狭 义 遗 传 力 相 对 高 ( h2= 0.58 至0.69) ,在芍药花青素和天竺葵色素之间存在着小的逆转关系。      现代月季中的黄色系可追溯到一个种质资源:‘Soleil d’Or’ , 这是一个黄色 品 种 ,它 的 黄 色 来 自 R. foetida persiana(Lemaire) Rehder。 其 它 黄 色 种 质 资 源 包 括 : R. ecaeAitchi-son, R. Hugonis Hemsley, 和 R. primula Boulenger。不幸的是,当利用这些种作为黄色花的种质资源时出现了困难: 要么色淡, 难以浓缩; 要么这些种与现代月季杂交难获得可变异的杂种后代。de Vries 和 Dubois ( 1978) 试图从 R. foetida 中获得深黄色的新育种系, 他们用杂种茶香月季与 R. Foetida 的品种Persian Yellow、 Austrian Briar 杂交获得 F1 和 BC1 代,为了避免其它色素混淆了类胡萝卜素, 他们选择了白色茶香月季作为杂交材料, 发现黄色在 F1 和 BC1 后代中很容易传递 ( 白色茶香月季作为回交亲本) 。

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1. 2

蓝色化

一些红或粉红月季随着花的成熟会呈现紫色, 这就是蓝色 化 ,这 与 液 泡 pH 值 随 花 瓣 年 龄 的 增 长 而 增 加 有 关(Oren- Shamir,2001)。Lammerts(1960)报道这种紫红色的出现是由一个叫做 M 的显性单基因控制的。在色素组合和颜色转化中, 一些时候人们希望蓝色化出现, 而另一些时候不希望它出现。 总得来说, 在培育粉红或鲜红色月季时, 育种者都避开这种转化, 而在培育深红或紫色花时, 育种者希望有这么一种转化。要育出更美妙的花色或能够转变的花色, 需要进一步去弄明白 pH 值和每种花色素在花色表达中的相互作用, 以及液泡 pH 值的遗传。

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1. 3
" @  n/ Q6 x" j+ d. H' j花斑和复色
0 l; G1 _3 \4 C关于花瓣的花斑 ( 条纹或点纹) 和复色的遗传我们知道的很少, Lammerts(1945)认为复色可能是隐性性状。花斑月季在花瓣上有垂直的夸张条斑, 在其中有深红或粉红色的小点。花斑月季已有几百年的种植历史, 在许多古典月季中可得到一些花斑品种, 它们有红的、 粉的、白的不同组合。然而, 那些广泛种植的古典月季的花上的条斑却不能遗传或者在现代月季中仅有稀少的、 弱的条斑块。 这使得一些人认为条斑有可能是由病毒或转录因子引起的, 然而至今这些还未被确定。1990 年, RalphMoore 确定‘Ferdinand Pichard’ 中的条斑是可遗传的, 这是一个重大的突破。这个发现使许多育种者在过去 10年内育出 很 多 色 系 组 合 的 条 斑 月 季 。 来 自 ‘FerdinandPichard’ 的条斑月季品种好像至少有一个直接的条斑亲本, 它们的条斑的表达频度和程度根据不同的杂交组合而不同.


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2重瓣花
   大多数月季种的花是只含有 5 个花瓣的单瓣花, 而大多数月季品种是花瓣数增加的重瓣花。月季的花有五个真正的花瓣, 组成一轮。重瓣花的花瓣数增加、 或雄蕊、 或雄蕊和雌蕊转变为假花瓣 ( Morey, 1959) 。重瓣花的花瓣数好像由花原始细胞的相对比例所决定。 在早的季节里开的花和初生花通常比晚的季节里开的花和次生花和三生花相比花原始细胞较多, 因此花瓣也稍多。另外, 一些根砧可增加接穗的活力, 从而可稍微地增加花瓣数。    Morey ( 1959) 对四倍体的品种 Golden Scepter 进行杂交 ( 约 30 个花瓣) , 观察到自交产生的实生苗的花瓣数有 很 大 差 别 ,表 明 重 瓣 月 季 的 花 瓣 数 是 可 增 加 的 。Debener ( 1999) 对有部分野蔷薇 ( R. multiflora) 血统的二倍体群体进行试验, 发现单瓣或重瓣的分离符合单基因模型, 在等位基因中, 重瓣对单瓣是显性, 这与 Lammerts在 1945 年提出的假说是一致的。控制单瓣还是重瓣的好像是质量性状基因, 基因型中有重瓣等位基因时, 花就是重瓣的, 而重瓣的程度则由副效基因控制。最适宜的花瓣数根据品种用途、 花瓣大小和质地、 花型和审美观的不同而不同。
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2 f* z" g) g3 @3 Q7 [         许多月季种的花有香气, 用来吸引收集花蜜的传粉者, 而其它像 R. setigeta 不产生花蜜, 吸引食花粉的昆虫。 香花这一性状是具有挑战性的, 因为环境、 花成熟度和人的感知力的不同, 香气的表达也不同。花香育种是让人费解的, 两个香气很浓的月季亲本会产生没有香气的后代。已发现月季中有许多不同类型的香气和复杂的花香产生途径。流行的花香类型包括用来制造香水的传统古典月季 ( damask) 香气、 水果香、 没药树香、 茶香和麝香。品种月季的香气可以是上面这些中的一种, 也可能是很多类型的组合。许多育种者的育种计划都把超香的亲本囊括进去, 希望随着较晚世代的产生, 可出现优异香味的实生苗。
      浓郁 damask 香气和短的瓶插寿命的连锁这个现象已被广泛接受。Mouchotte 认为要想得到拥有 damask 香气的成功的切花月季品种, 在瓶插寿命和香气强度方面必须进行折中的处理。如果简单的基因组合能够分离这种紧密的连锁, 并且瓶插寿命与香气的这种关系不是由于生理的原因的话, 诸如能为亲本基因组提供不断组合机会的合适的杂交的方法值得去探索。具有适度强的damask 香气和可以接受的最短瓶插寿命 ( 约 9 天) 的品种可能最适合具有能够支付这种香气的重要地区性市场的商品区域。幸运的是在其它不及 damask 香气流行的香花月季中, 短的瓶插寿命和浓的香味这二者好些并不存在相关性。
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4   连续开花

      不需要春化的月季在整个生长季节都可以开花, 故被大多数月季种植者所喜爱。那些在开花发端被春化触发之后一旦开花, 在春季的一小段季节里会开出大量的花的月季的市场不断的缩小。幸运的是连续开花的遗传相对直接, 是被一个主位点控制, 在纯合隐性基因型中四季开花性状在该位点表达。同时发现同样的主效基因控制了中国月季 ( hybrid china) 与杂种玫瑰(hybrid rugosa)杂交组合和中国月季 ( hybrid china) 的后代 ‘Goldilocks’与一个 R.wichuraiana 的一个连续开花变种的杂交组合。而且, 微效基因好像与连续开花表达的程度有关。一些连续开花的月季的花是一轮轮开的, 开花的时间相对同步, 例如: Therese Bugnet; 而另一些连续开花的月季则趋向于自由开花, 在生长季节的大多数时间里至少会有一些花挂在枝头。更自由开花、 连续开花习性被大多数园丁和商业种植者所喜爱。

4. 1     童期
      现代连续开花月季童期的定义是从萌发到可见的花芽的这段时间, 与大多数木本作物相比要短。大多数品种的控制四季开花的隐性等位基因来自 tea china / hybria chi-na roses,特 别 是 “four stud Chinas” 、‘Hume’s Blush Tea- scented China’ 、 ‘OldBlush’ 、 ‘Park’s Yellow Tea- scented Chi-na’ 、‘Slater’s Crimson China’ 。这些亚洲月季品种的起源还不清楚, 但是人们猜测 它 们 是 一 季 开 花 R. chinensis Jacquin和 R. Gigantea Collett 的后代。杂种茶香月季实生苗群体在适宜的环境下平均的童期通常是 4- 5 周。 已经发现童期持续时间是数量性状, 其它如微型月季、 丰花月季、壮花月季和许多灌丛月季的 hy-bria china 后代的童期要相对短些。连续开花玫瑰 ( R.rugosa) 的后代童期通常要持续几个月或几年。一季开花的月季的童期是一或几年。 当达到生理成熟: 一定的大小、 接受了足够的春化, 植株就可以开花了。
4. 2    赤霉素与连续开花   

      Roberts et al.(1999)认为月季中控制连续开花的主效基因可能是一个 GA 基因。他们比较了一季开花的 ‘Félicitéet Perpétue’和由它芽变所得的连续开花品种 ‘Little White Pet’ 的 GA1 和 GA3的水平, 两种 GA 的趋势一致。两种月季在 早 春 花 芽 分 化 时 GA 的 水 平 都 相 对低 。 在 花 芽 分 化 不 久 Félicité etPerpétue’ 的 GA 浓度迅速上升, 而 ‘Lit-tle White Pet’ 的却保持在相对低的水平。当 GA 浓度超过一个极限值时,花分化就不能进行, 而低于这个极限值, 连续开花性状就能表达。高的 GA 浓度能抑制苹果和各 种 各 样 的 核 果 水 果 的 花 芽 形成。喷洒 GA 在商业上用于减少花朵数量和坐果。探讨与 GA 结合的化学物质是非常有价值的, 因为它们会刺激一季开花的杂交种花的早熟, 从而加快选择,减少世代的间隔。 其它需要探讨的包括:在其它月季种质中 GA 浓度是否与花芽分化有关; 不同的 GA 浓度或类型是否在童期有很大差异的连续开花的 hybridrugosa 和 hybrid china 中起作用。
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5   叶
, ~% V; P4 ]2 |# A$ A! y   吸 引 人 的 叶 不 仅 为 花 朵 提 供 了 背景, 而且在非观花期使植物仍具有观赏价值。 月季的叶在大小、 质地和颜色上有很大差别。育种者正在强调叶的观赏价值, 特别使那些选来在园林中利用的月季的叶 。一些月季,如杂种玫瑰 ‘FrauDagmar Hartopp’具有金黄的秋色叶, 表皮发亮的叶被推崇, 它对黯淡叶是显性的。R.glauca 的叶在整个生长季节都是紫红色, 它的这个性状很容易遗传给后代。
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6   苔藓型
/ }& m4 Q  N6 m4 q0 J: |       苔藓月季因其花蕾上具有起腺体功能的苔藓状突起而得名。 当被擦伤时, 这些具观赏性的突起会向外发散出松木脂质的气味。苔藓月季被猜测起源于 17 世纪后期得 R. Centifolia L.突变体, 并在接下来得二百年里培育出许多品种。Moore将其划分为两个显著区别的类型: 有刺型 ( R. Centifolia muscoca(Aiton) Seringe) ,苔藓状的是修饰了的刺, 该类型的茎杆一 般 都 密 布 刺 ;顶 饰 型 (R. Centifolia
cristata Vibert),苔藓状的是修饰了的萼片, 但植株的其它部分没有那么多的刺。De Vries 和 Dubois ( 1984) 确 定 有 刺 苔藓月季是由于单基因位点的显性等位基因所致。猜测微效基因与调节表达的程度有关。Ralph Moore 通过基因渗入的方法把带刺苔藓性状渗入现代四季开花月季中, 用不同的培育方法来浓缩这一性状, 使其表达。顶饰型苔藓月季的遗传至今还未见报道, 它更难渗入现代月季中,主要的原因是育性低。

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7   皮刺
       月季茎和叶柄下侧的刺通常被叫做皮刺, 因为它们是表皮层起源的, 而真正的刺应该是茎变态, 是腋芽起源的。 无刺的月季减少了受伤害的危险。无刺或少刺的月季在如根砧或切花等上是有价值的。无刺的花园月季品种目前已上市于公众, 包括各种各样的微型和一些古典月季品种和 Harvey Davidson 育成的平滑系茶香月季。
0 v( j& a1 S. L8 T; W      无刺性状的表达有不同的途径和程度。 普通无刺的是 R. Blanda Aitoon,仅在基部的茎上有刺, 到接近顶端就没有刺了。 第二种类型是茎上无刺, 但叶柄的下部有刺, 这种类型在野蔷薇 ( R. multiflo-ra) 后代中普遍存在。最后, 像杂种茶香月季的平滑系和一些微型月季品种: 在茎上和叶轴上均无刺。许多茎和叶柄无刺的现代四季开花的杂种茶香月季和微型月季都可追溯到一个 1956 年引进的丰花月季亲本 ‘Little Darling’ 。在很广泛的杂交组合中, 无论 ‘Little Darling’ 做母本还是做父本, 都能获得刺的数量减少的后代。有趣的是Little Darling’ 本身的干和叶轴上都有刺。
4 z# I: ^! f. S9 y   像野蔷薇 ( R. multiflora) 后代表达的这种无刺类型好像是由单基因隐性性状控制的。 然而, 完全无刺的四倍体品种的遗 传 可 能 会 更 复 杂 。 Rajapakse et al.(2001) 报 道 了 完 全 无 刺 的四 倍 体 品 种Basye’s Blueberry 与 一 个 有 刺 的 四 倍 体杂交所得的 F2 群体的分离比率。他们的数据表明: 无刺的茎和无刺的叶柄独立分离, 无刺的叶柄可能是由单基因隐性性状控制, 而在茎无刺种质中则可能由多个基因控制的。Crespel et al.(2000)报道: 两个数量性状位点 ( QTLs) 对一个由现代四倍体月季 Zambra 的单倍体与二倍 体 R.wichuraiana Crépin 杂 交 所 得 的二倍体群体的刺表型的变异的贡献分别是: 66.4% 和 13.8% 。这两个 QTLs 是连锁的, 位于调节连续开花的主效基因的侧翼。无刺品种尽管大多数由传统的杂交方法获得, 但也可通过体细胞无性系变异来连续选择更光滑的茎, 直到获得几乎无刺的植株。
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8   矮小株型
$ X, h' W9 E& b9 a8 A9 g微型月季是植株矮小的杂种茶香月季、丰花月季、灌丛月季, 甚至藤本月季。 Dubois 和 de Vries ( 1987) 报道矮小的植株是由于一个主位点的显性等位基因所 致 。 微 型 月 季 来 源 于 R . Chinensis
6 q! P/ W0 ]3 I1 aminima 的一些二倍体品种。由于反复地与四倍体现代月季回交, 大多数微型月季品种也是四倍体。尽管植株矮小是由于一个位点的显性等位基因所致, 但微效基因通过控制植株矮化变异的程度也调节了矮化的表达。微型月季包括从被人们熟知的超微型月季 ( 是所有月季中最小的) , 到最近被认定为一园艺类群的
袖珍花型 ( 是最大的微型月季) 。
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9   抗病性
, l$ j8 ~+ Y  K$ l% u; Q% m月季易感染一系列的病害, 使用杀菌剂可以解决这一问题, 但这会增加成本, 污染环境。因此, 许多育种者都非常重视寄主抗性强的月季。月季主要的真菌病有: 黑斑病 ( Diplocatpon rosae )、 白粉病 ( Sphaerotheca pannosa var. rosae) 、 铁锈病 ( Phragmidium spp.) 、 黑 霉 病( Per-onospora sparsa) 炭疽病 ( Cercospora spp.)和枝枯病 ( Verticillium alboatrum 或 Verti-cillium dahliae) 。月季主要的细菌病害是冠缨瘤 ( Agrobacterium tumefaciens) 。月季的抗病育种主要针对的是黑斑病, 感染该病的月季的叶子很快就会脱落, 许多品种都是易感的, 病菌可以进行体外繁殖, 与其它病害相比感染和对生长的破坏更易量化和统计。对黑斑的寄主抗性可以是小种专化的, 也可以是非小种专化的。
9. 1   小种专化抗病性
小种专化抗性通常更易于通过选择育种或基因渗入的方法获得, 因为它一般是高表达的, 通常由显性单基因控制。然而这种抗性却是非常脆弱的, 容易丧失 掉 。 例 如 ,许 多 育 种 者 利 用BabyLoveTM’作为极抗黑斑的种质资源, 然而这种抗性最近被证明是小种专化的,继 续 使 用 它 的 安 全 性 已 经 受 到 威 胁(Yokoya et al.,2000)。曾经高抗黑斑的月季突然变的易感这种情况在主要应用于园林的杂种玫瑰中就发生过。近些年在美 国 中 西 部 的 南 方 ,‘Hansa’ 、 ‘Martin
5 |' T# M; o! [. r" Z, {; EFrobisher’ 、‘Scarlet Pavement’ 和‘Pristinepavement’ , 这些杂种玫瑰品种已经表现出严重的落叶症状。
     为了增加持久寄主抗性, 育种者可采用的一种方法是累加多重小种专化抗性的等位基因。 仅有的黑斑抗性的 Rdr1基因和白粉抗性的 Rpp1 基因都是小种专 化 的 (Linde and Debener, 2003; von
Malek and Debener, 1998),因此 Rosa 内源的抗性基因和等位基因的累积就受到了限制,直到人们鉴定出更多的基因。与抗性基因紧密连锁的分子标签可帮助对含复合抗性因子的个体进行选择(VonMalek et al.,2000)。即使复合抗性基因和等位基因能够被累加, 抗性丧失的威胁也仍然存在: 只要相应的毒性等位基因被任一致病型获得, 这种抗性就会毁掉。
6 M2 |! _1 e- h2 n% o* `- X9. 2    非小种专化抗病性
抗性持久的是非小种专化抗性 , 又叫水平抗性, 通常是由具有相加效应的多个基因控制, 所产生的是不完全的抗性。水平抗性通常对病原菌的所有种都有作用, 病原菌很难攻克这种抗性。Xue和 Davidson (1998) 筛选了 11 个品种和系, 发现它们在对黑斑的部分抗性上存在着差异。 对部分抗性的五个组成成分:孵化期(LP)、 症状叶面积 ( LAS) 、 损害量( NL) 、 损害宽度 ( LL) 和孢子形成量 ( SC)进行打分,他们发现 LAS、 IP、 NL 和 LL有很强的线性关系,然而 SC 与其它成员的相关性可以忽略。 作者建议: 当资源有限时, LAS 和 SC 分值是最有效的, 这是因为它们容易打分, 也容易获得信息。部分抗性很难进行评价, 因为这需要病害流行足够强, 但又不能强的不能辨认出宿主感染性的小的差异。 而且, 当小种专化抗性也存在时, 非小种专化抗性会与之混淆。利用连续选择来提升部分抗性的水平在其它作物上是有效的, 值得在月季上探索。
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, A0 U4 E$ V' u5 i# L0 |" C9. 3      新的抗性资源
) M) v& L0 m. C  i    转基因是实现抗性育性的另一个方法, 它是通过添加月季本身不含有的抗性机制或者转移或增强已有的抗性机制来实现的。这种抗性的潜在的维持时间依据不同的机制而不同。Marchant et al.( 1998) 把编码几丁质酶的基因转入丰花月季 'Glad Tidings',发现转基因植株感染黑斑病的几率降低了 13- 43% 。Li et al.( 2003)把 Ace- AMP,一个抗菌蛋白基因,转入灌丛月季 'Carefree Beauty TM',发现它对白粉病的抗性增强了。 另外, 通过培育融合杂种, 人们正在探索体细胞杂交技术, 以获得通常很难抗黑斑的月季种和品种chum and Hofmann,2001)。

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10   耐寒性
     对能忍受冬季寒冷气候的月季的选择可使其作为低养护费用的园林和花园植物在那些地区发挥更大的价值。幸运的是在寒冷地区有很多乡土月季种, 因此可以通过基因渗入的方法获取耐寒性状。Rajashekar et al(1982)从据说很耐寒的月季种和品种中筛选能适应寒冷气候的茎杆, 他们发现几个种具有特强的耐寒性。 已知过冷现象是其主要的机制, 通过这个机制月季能抵抗严寒, 使得限制月季育种的温度下降至大约- 40℃。
: t1 m! n. v+ H5 k     Svejda(1979)通过统计几年里大田试验中茎杆存活率的方法检测了不同品种和它们后代耐寒性的遗传, 她所得到的茎杆存活的广义遗传力很高, 表明耐寒育种有迅速发展的潜力。Karam Sullivan(1991)发展了控制结冰的实验方法, 可用于区别耐寒基因性, 从而可加速育种效率.


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作者简介:
王丽娜, 1980 年 7 月生, 女, 河南省汝州市人 , 2005 年毕业于河南农业大学农学专业, 现为中国农业大学园林植物与观赏园艺专业研究生, 主要研究方向园林植物种质资源与遗传育种。

洪福齐天

很好，学习了！

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花心四园 发表于 2012-12-19 20:55
作者简介:
# b3 H- z5 c6 k王丽娜, 1980 年 7 月生, 女, 河南省汝州市人 , 2005 年毕业于河南农业大学农学专业, 现为中国农 ...

辛苦了，学习了，谢谢了