花卉育种之杂交育种

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   杂交育种是指通过两个遗传性不同的个体之间进行有性杂交得杂种后代，继而在杂种后代中通过选择，培育出新品种的育种方法。杂交育种是创造花卉新品种或新类型的一个重要手段，它不仅能把两个或多个种、品种的优良特性和特征结合起来，还可以产生巨大的杂种优势，提高花卉的生长势、抗逆性等，有时还可以通过杂交，把野生类型的某个优良性状转移到栽培品种中来。例如，通过多次种间杂交而育成的近代月季有16000多个品种，其中我国的月季和香水月季是两个决定性的杂交亲本}又如全世界的兰科植物一般认为有24000种，将野生兰相互杂交又不断产生新的杂兰，至今世界上约有37 000个以上的人工杂交种。  
   
0 W. \! z1 d, r0 ]   杂交育种的过程大致由这样几部分组成：确定杂交育种的目标；选配亲本及确定杂交方式；开展人工杂交，获得杂种后代；杂种后代的培育与选择等。
   (一)确定杂交育种的目标
   
$ s2 b% \9 H3 G   杂交育种之初，首先要确定育种目标。育种目标必须符和花卉市场的需求，且要具体。例如，可以是为了解决花色问题，或是为了解决花期问题，或是为了提高抗性问题等等。有了杂交育种的目标，才可以根据目标，选配杂交亲本。
3 b9 Y  Y6 C0 x; R/ \: n   (二)杂交亲本的选配原刚
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   (1)杂交亲本必须具有所需性状，杂交亲本的优缺点互补，且优点多、缺点少。例如，上海植物园为了培育成在国庆节开花的品质优良的菊花品种，选用花型大、色彩多但花期晚的普通秋菊同花型小、花色单调但花期早的“五九菊”杂交，结果综合了双方的优点，成功地育出了大批在国庆节开花的早菊新品种。
   (2)亲本的生态特性相异，如果亲本属于不同的生态类型，则杂种后代往往具有杂种优势，杂种后代表现较强的生长势和抗逆性，可能获得超过双亲的优良类型。
   (3)用缺点多的作父本，由于花卉往往有母性遗传现象，母本对后代的影响大于父本，所以一般用优点多的作母本，也就是说当为了提高适应性，采用栽培品种与野生种杂交时，一般用野生种作父本，栽培品种作母本。
9 g& `6 P: C" M# I. N, x   (4)用结实性强的种类作母本，用花粉量大，且发育正常的做父本，才能保证获得杂种种子，使杂交成功。例如，牡丹中单瓣类型的结实能力强，所以，牡丹杂交育种中，宜用单瓣类型作杂交的母本。
   (三)确定杂交方式
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   杂交育种中，可以考虑的杂交方式有以下几种：
   
   1、单杂交 即为两个亲本杂交，一般是两个亲本优缺点互补性好，性状总体基本上符合育种目标时，采用这种单杂交方式。如日本人将麝香百合与台湾百合杂交，获得了在一年多时间内就能开花的“新铁炮百合”。
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   2、复合杂交 即在两个以上亲本之间进行杂交，其中因采用亲本的数目及方式不同而有以下几种：①三杂交，即单交种再与另一个亲本杂交，如香石竹的非洲野生种与开黄花的巴尔干种纳普石竹杂交产生开黄花的杂种，该杂种再与中国石竹杂交育出能周年供花的麝香石竹。②四杂交，即三杂交得到的杂种再与另一亲本杂交，以此类推，可以进行五杂交、六杂交等。③双杂交，即两个单交种再杂交。复合杂交的目的是为了综合多个亲本的优良性状，复合杂交时需考虑各个亲本的排列次序，一般将综合性状好的或者具有主要目标性状的亲本放在最后一次，这样后代出现具有主要目标性状个体的可能性就大。杂种香水月季的育成是复合杂交的典型例子，其杂交过程如下：中国的月月红与香水玫瑰杂交产生波邦蔷薇，用波邦蔷薇又与法国蔷薇杂交得到了杂种波邦，杂种波邦再与中国的月月红杂交得到了杂种长春月季(即现代月季中的HP系列)，杂种长春月季以后又与中国云南的香水月季杂交育成了杂种香水月季（即现代月季中的主要类型HT系列)，它综合了四季开花、花香浓郁、花蕾秀丽、花色丰富艳丽、花型多样、花梗长而坚韧等多种优良性状。后来杂种香水月季与“苏来娥”(Soleidor)杂交得到的普纳月季，是HT系列中一个著名支流，如著名品种“和平”便属此类。
$ k  V! }  n7 m8 b2 A0 l& }, B# h   3．回交  
   
6 u7 Q- N5 `5 y3 y/ ^6 J$ b   所谓回交是指两个亲本杂交产生的杂种再与亲本之一进行杂交。一般在第一次杂交时选具有优良特性的品种作母本，而在以后各次回交时作父本，这亲本在回交时叫轮回亲本。回交的目的是使亲本的优良特性在杂种后代中慢慢加强，而把非轮回亲本的某一优点转移到杂种。例如为了提高栽培品种的适应性，则可与野生类型杂交，但所得后代往往优良观赏特性低于原栽培品种，为了解决这一问题，就可用杂种与栽培品种多次回交，回交的次数视实际需要而定，一般一年生花卉可回交3～4次，并使回交后自交，从中选择。
   (四)花期调节与花粉技术
   
$ ^  _$ |& r) z' j6 e" G   为了使杂交亲本花期相遇，便于开展人工杂交工作，花期调节是不可缺少的一个环节。
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5 b% u5 G, ]4 `8 [$ l7 T, |   花粉技术包括花粉的采集与贮藏。在杂交时可采取已散粉的花朵，直接授于母本柱头上，但不能保证没有污染其他花粉，最好预先套袋以免掺入其他花粉；也可摘取即将开放的花朵，在室内阴干，花药开裂后收取花粉；还可以剪取花枝，插于水中培养，散粉时轻轻敲击花枝使花粉落于纸上，然后去杂收集。
   花粉贮藏是为了使花期不一致的亲本杂交，或者可采用外地的花粉进行杂交育种，贮藏条件一般是低温（5℃以下）、干燥（对多数植物来说干燥有利于保存花粉的生命力，但有些花粉例外，如君子兰、郁金香等）和避光。贮藏的方法一般是将干燥好的花粉盛入小瓶中用纱布封口(或者放入洗净的纸袋中)，然后置于干燥器内，再放入冰箱即可。使用前应测定花粉的生命力大小。
   (五)杂交技术
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   1、去雄  
   
) L7 G; O; I4 C0 {   凡是自花可孕的两性花，在杂交之前必须将花中的雄蕊去掉，以免自花授粉。去雄应在雌雄蕊成熟之前进行，一般此时花瓣变松，花药呈绿色或黄绿色，如果呈黄色，一碰即破裂，并散出花粉时，表示雄蕊已成熟。去雄时，用镊子剔除花中的雄蕊，注意要夹花丝，不要夹花药，以免弄破花药。去雄过程中剔除雄蕊要干净彻底，但不要伤了雌蕊，所用工具沾了花粉之后，要用70％酒精消毒。
! W- T  o6 i1 ]1 P# I( U   2、隔离  
   
* y2 ?3 |9 B; ?5 w( Q+ t   为了避免其他花粉参与授粉，去雄后立即套上袋子。对风媒花一般用薄而透明的纸袋，对虫媒花则用细纱布或亚麻布袋，袋子的大小要给花朵或花序的生长留有宅间。母本花朵去雄、套袋后要挂上标签，写明去雄日期和去雄者姓名。
   3、授粉  
   
   在柱头分泌粘液而发亮时，就应授粉。为确保授粉成功，最好连续授粉2～3次。授粉工具和方法，应根据不同植物的具体情况灵活掌握，一般用毛笔、棉球；特别稀少的花粉，可用圆锥形橡皮头授粉。授粉工具要在每授完一种花粉后更换或消毒后再授第二种花粉。授粉结束后要重新封好套袋，并注明父本名称、授粉日期、授粉人名及授粉次数。
' ^/ b) N, C8 e" n1 V$ G   4、授粉后的管理及种子采收  
   
9 e4 C; t( A, \$ Z: C  I  H- V3 O! R   杂交后要注意观察，柱头萎缩后，一般就可除去套袋，以免妨碍果实生长。另外，要精心管理，创造有利于种子生长发育的条件，有的要随时摘心、去蘖，以增加杂交种子的饱满度，对小粒种子，在成熟前最好套上纱袋，及时采种，以免混杂。
   (六)克服远缘杂交不孕的方法
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   远缘杂交是指不同种、不同属的植物之间的杂交。远缘杂交可以创造更丰富的变异，有希望取得比种内(品种间)杂交更为奇特、更新颖的杂交后代，但是由于亲缘关系远，很多情况下难以成功。原因是多方面的，从雌蕊方面来看，有的抑制因子在柱头上，有的有在花柱中，还有的是在胚珠或胚囊中，所以克服不孕的措施就是消除这些障碍，主要方法有：
   1．花粉蒙导法  即用父本花粉与已高温杀死的母本花粉混合授粉，使已死的母本花粉的花粉壁上蛋白酶蒙蔽柱头上的识别蛋白，抑制因子失效，为父本花粉萌发创造条件，从而达到杂交成功，获得杂种。
1 q* @; ]+ M) [' w) H9 y   2．无性渐近法  即远缘的父本母本相互嫁接成活后，再用成活植株上的花朵进行杂交，可以提高可孕性。
   
   3．柱头液法  即向母本柱头喷上父本的柱头浸提液，为父本花粉的萌发提供良好的条件。
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0 H8 Z. S0 b5 Y' `   4．去除柱头、花柱法  即把母本柱头，甚至花柱去除，直接把花粉授在花柱或子房上。甚至用注射器直接把花粉注射入子房内。
   5．柱头嫁接法  即把父本的柱头嫁接在母本柱头上。
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   6．高温处理雌蕊  即用40～60℃的高温处理雌蕊，使柱头上的识别酶钝化。
   
   7．杂种胚离体培养  有的受精后胚发育不良或败育，通过离体培养可以解决这一问题。
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   (七)杂种后代的选育
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( y- w( U" H: T- Q9 l3 ?+ C   获得杂交种子后，要精心育苗，培育出杂种后代。有了杂种后代以后，要对后代加以选择。如果杂交亲本是纯合体，则杂种第一代所有植株基因型相同，表现整齐一致，可以选具有杂种优势的杂交组合，将来生产杂交品种；因为从第二代开始有分离现象，所以也可以从第二代开始选优良单株，对选出的优良单株，能无性繁殖的就建立无性系，不能无性繁殖的就让优良单株之间相互授粉产生后代。如果杂交亲本是杂合体，杂种第一代就会发生分离，产生各种各样的变异，所以从杂种一代就开始选择优良单株。值得注意的是：杂种得来不易，第一代没有优良性状组合不要舍弃，以后的自交世代中也可能出现优良个体。